水稻是世界上重要的粮食作物，籽粒大小和粒重是影响水稻产量的重要决定因素。近年来关键性状相关基因的发掘和功能鉴定为水稻新品种培育提供了诸多途径。然而，我们对调控籽粒大小和粒重的潜在分子和遗传机制的了解仍十分有限。

内质网相关的蛋白质降解（Endoplasmic reticulum-associated degradation, ERAD）作为一种特殊的泛素-蛋白酶体系统，主要负责降解细胞内积累的错误折叠或不完全折叠蛋白。与其他泛素系统类似，ERAD相关酶包含E1泛素激活酶、E2泛素结合酶和E3泛素连接酶。目前，一些ERAD成分已被证实在植物生物和非生物胁迫响应过程中扮演重要角色，但其在器官生长方面的功能还少有报道。

2022年12月15日，Plant Cell在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所李云海团队完成的题为“An ERAD-related E2-E3 enzyme pair controls grain size and weight through the brassinosteroid signaling pathway in rice“的研究论文，入驻海南大学三亚南繁研究院的徐冉教授和中国科学院大学柴团耀教授为本文共同通讯作者。

该研究发现ERAD相关的E2-E3酶复合物SMALL GRAIN 3 (SMG3)和DECREASED GRAIN SIZE 1 (DGS1)至少部分通过油菜素内酯（BR）途径调控水稻籽粒大小和粒重。SMG3编码蛋白与拟南芥E2泛素结合酶UBIQUITIN CONJUGATING ENZYME 32 (UBC32)同源，并且与另一籽粒大小调控因子DGS1互作。SMG3或DGS1功能缺失均导致小籽粒表型，而其分别过表达则使籽粒变长。进一步分析发现，DGS1是具有活性的E3泛素连接酶，并与SMG3共定位于内质网。两蛋白参与BR信号转导，DGS1能够泛素化BR受体BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1 (BRI1)并影响其积累。遗传分析结果表明，SMG3，DGS1和BRI1三者共同作用以调控水稻籽粒大小和粒重。

图1. small grain 3-1突变体（smg3-1）因细胞减小而形成小籽粒

图2. ERAD相关的E2-E3酶复合物SMG3和DGS1通过介导错误折叠或不完全折叠BRI1蛋白的降解来影响籽粒大小的工作模型。错误折叠或不完全折叠的BRI1（BRI1*）被SMG3-DGS1复合物泛素化，被泛素化修饰的蛋白随后被运送至蛋白酶体进行降解。在SMG3和DGS1功能缺失突变体中，积累的BRI1*可能干扰正常BRI1蛋白的形成及功能，而正常BRI1蛋白可促进籽粒生长。

该研究得到了国家重点研发计划、中科院战略性先导专项、国家自然科学基金、海南省重点研发计划、海南省自然科学基金、三亚崖州湾科技城项目和海南省崖州湾种子实验室项目的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koac364

论文成果相关参考信息

Plant Cell：中科院1区；JCR Q1；IF：12.085

An ERAD-related E2-E3 enzyme pair controls grain size and weight through the brassinosteroid signaling pathway in rice

第一作者及单位：李静（中国科学院大学）&张保兰（中国科学院遗传与发育生物学研究所）

通讯作者及单位：徐冉（海南大学三亚南繁研究院/热带作物学院）&柴团耀（中国科学院大学）